Читай!
Энергопотребление и эволюционный прогресс

Энергопотребление и эволюционный прогресс

В литературе можно встретить утверждения, что в процессе эволюции живых организмов скорость их энергопотребления на единицу массы возрастала, что это увеличение является мерой прогрессивного развития живых систем, и что современная цивилизация с её растущим энергопотреблением является вершиной этого прогресса. Здесь мы обсуждаем, почему эти утверждения неверны.

Автор/Авторы:
Кандидат физико-математических наук А.М. Макарьева Доктор физико-математических наук А.В. Нефёдов

В литературе можно встретить утверждения, что в процессе эволюции живых организмов скорость их энергопотребления на единицу массы возрастала, что это увеличение является мерой прогрессивного развития живых систем, и что современная цивилизация с её растущим энергопотреблением является вершиной этого прогресса. Здесь мы обсуждаем, почему эти утверждения неверны. Живые организмы, появившиеся на разных этапах эволюционного процесса, от бактерий до млекопитающих, расходуют на единицу массы примерно одинаковую мощность. Поскольку основным свойством жизни является устойчивость, эволюционный прогресс может проявляться на уровне экосистем и выражаться не в росте энергопотребления, а в увеличении эффективности управления окружающей средой, которую жизнь поддерживает в оптимальном для себя состоянии. Высокая скорость энергопотребления характерна для неустойчивых, распадающихся объектов, взрывоподобно разрушающих свою окружающую среду. Примером такого процесса является современная цивилизация. Изучение основ устойчивости жизни может позволить человечеству свернуть с траектории саморазрушения.

Замкнутые системы стремятся перейти к состоянию максимального хаоса (термодинамическому равновесию). Из этого следует, что упорядоченность возникает и поддерживается при ненулевом потреблении системой внешней энергии. Достаточно близко к равновесию можно считать, что упорядоченность возрастает с увеличением скорости потребления энергии.

По-видимому, распространение этого утверждения на любые системы, включая живые организмы, привело к появлению идеи о том, что в процессе эволюции (который считается примером увеличения упорядоченности) скорость потребления энергии на единицу массы организма должна расти. В англоязычной литературе эти идеи наиболее подробно представлены работами Е. Чайссона1, а в русскоязычной – работами А.И. Зотина и коллег2. Недавно было показано, что рассуждения Чайссона основаны на неверных оценках метаболизма одноклеточных и многоклеточных автотрофов3. В этой статье мы обсудим работы русскоязычных авторов.

Биологическая эволюция и энергопотребление

Величины разных размерностей можно связать между собой фундаментальными постоянными переходных размерностей. Например, изменение потенциальной энергии тела U (Дж) в гравитационном поле Земли при подъёме на высоту h от уровня моря связано с массой тела m (кг) и высотой h (м) фундаментальной константой – ускорением свободного падения g (м·c−2): U = mgh, (1 Дж = 1 кг·м2·c−2).

Если в рассматриваемой задаче фундаментальных констант нет, или они неизвестны, то связать между собой переменные величины x и y разных размерностей можно только через рассмотрение их относительных изменений dx/x и dy/y, которые безразмерны4 (Горшков, 1995). В простейшем случае эта связь является линейной: dy/y = kdx/x, где k – безразмерный постоянный коэффициент. Интегрированием получаем


где x0 – произвольная постоянная интегрирования, которая определяется выбором единицы измерения. Величина y0 не произвольна и равна значению функции y в точке х0. В биологической и экологической литературе зависимость типа (1) называется аллометрической и, в отсутствие фундаментальных констант, широко используется для изучения связей между разными переменными, например, между массой животного и площадью его кормовой территории. Уравнение (1) обладает свойством масштабной инвариантности или скейлинга, так как оно сохраняет свой вид при изменении x0.

Скорость потребления организмом энергии оценивается по скорости потребления кислорода (1 мл O2 ≈ 20 Дж). Измеренная в покое при выделенной температуре на единицу массы тела, эта скорость носит название удельного стандартного обмена или удельного базального метаболизма q. В зависимости от массы тела M (кг) для полной и удельной скоростей потребления энергии организмом, Q (Вт) и q (Вт·кг−1), соответственно имеем


где q0 = Q0/M0. Степенной показатель k определяется для заданной таксономической группы эволюционно близких видов (млекопитающие, птицы, насекомые и пр.). Он обычно лежит в интервале от 0.6 до 0.9 для многоклеточных животных и характеризует наклон прямых Q(M) и q(M), которые описывают соотношения (2) и (3) в двойном логарифмическом масштабе. Значение Q0 характеризует точку пересечения логарифмической прямой Q(M) и вертикальной линии M = M0 (рис. 1а).

В биологической литературе вместо уравнений (2) и (3) широко используются соотношения вида:


При этом в отношении размерности величины a имеются противоречия. В одних и тех же источниках можно встретить разные размерности. Например, Зотин и Зотин2 приводят a в единицах мВт (на рис. 6), но в мВт·г−1 (в табл. 4, 6, 8 и др.). Однако сравнение уравнений (2)–(5) показывает, что


имеет размерность Вт·кгk, зависящую от степенного показателя k. Сравнивать между собой имеющие разные размерности, численные значения коэффициентов a для групп организмов, характеризующихся различными значениями показателей k, как это часто делается, неправомерно.

Именно некорректное определение размерности параметра a лежит в основе утверждений2 о том, что “в процессе эволюции происходило последовательное появление животных со всё более высоким уровнем стандартного обмена, то есть увеличивались энергетические возможности организмов”. Эти утверждения базируются на наблюдении, что для некоторых таксонов логарифмические прямые Q(M) пересекают вертикаль M0 = 1 г тем выше, чем позже этот таксон появился в процессе эволюции5.

Сравнение между собой значений Q0 для разных таксонов при заданной массе M0 эквивалентно сравнению скорости энергопотребления видов равной массы, принадлежащих к разным таксонам. Эта процедура лишена смысла для таксонов, размеры которых не перекрываются, например, одноклеточных организмов и позвоночных животных. Более того, при разных значениях k (разных наклонах прямых) всегда можно найти такое значение M0 (правее или левее точки пересечения), при котором любая из двух прямых будет идти выше другой (рис. 1а). Тот факт, что несколько прямых линий пересекают произвольно выбранную вертикаль M0 = 1 г одна выше другой, ничего не говорит о соотношении реальных значений удельного стандартного обмена в соответствующих таксонах.

Действительно, для двух таксонов 1 и 2 со средними массами тела и , степенными показателями k1 и k2 и параметрами Q01 и Q02 для отношения средних величин удельного стандартного обмена имеем


Отношение между характерными скоростями удельного метаболизма в разных таксонах зависит не только от отношения параметров Q01 и Q02, но и от того, как соотносятся между собой степенные показатели k1 и k2 и средние массы видов в таксонах.

Рис. 1. Схематичное изображение зависимости изменения (а) полного Q и (б) удельного q = Q/M метаболизма в зависимости от параметров k и Q0= Q(M0) при M0 = 1 г. Принято, что величина Q0 растёт с увеличением среднего размера тела в таксоне (средний размер помечен символом на рисунке (а)). На панели (в) изображены реальные аллометрические зависимости для разных групп видов для полного и удельного метаболизма (пунктирные и сплошные прямые, соответственно). Фитопланктон показан зелёными кружками (разные виды). Закрашенный интервал от 1 до 10 Вт·кг-1 соответствует оптимальному удельному метаболизму.

На рис. 1(а) и (б) показан пример, когда для фиксированных средних масс трёх таксонов (простейших, насекомых и теплокровных животных) и фиксированных отношений Q01/Q02, соответствующих M0 = 1 г, изменение степенного показателя k от 0.6 до 0.9 приводит к трём разным ситуациям. При k = 0.6 средний удельный метаболизм q убывает от меньшей массы к большей (рис. 1б, синие квадраты). При k = 0.8 он остаётся примерно постоянным (красные кружки). При k = 0.9 он растёт (чёрные треугольники)3.

В реальности, как показали многочисленные исследования, в большинстве таксонов величина среднего удельного метаболизма остаётся в универсальных пределах от 1 до 10 Вт·кг−1 при изменении массы организмов более чем на двадцать порядков (рис. 1в). Это удивительное свойство жизни было открыто В.Г. Горшковым6, впоследствии количественно уточнено его коллегами7 и подтверждено независимыми зарубежными исследователями8. Оно означает, что с увеличением размера организмов в процессе эволюции величины Q0 и k в уравнении (7) менялись таким образом, что среднее значение стандартного обмена оставалось постоянным. Это значение и является одной из фундаментальных констант, характеризующих жизнь.



Продолжение читайте в «Энергия: экономика, техника, экология» 3/2021.

1 Chaisson E.J. Energy rate density as a complexity metric and evolutionary driver. Complexity. 2011, 16 (3), 27–40. URL: https://doi.org/10.1002/cplx.20323

2 Зотин А.И., Зотин А.А. Направление, скорость и механизмы прогрессивной эволюции. М., 1999.

3 Makarieva A.M., Nefiodov A.V., Li B.-L. Life’s energy and information: Contrasting evolution of volume- versus surface-specific rates of energy consumption. Entropy. 2020, 22 (9), 1025. URL: https://doi.org/10.3390/e22091025

4 Горшков В.Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни. М., 1995.

5 Дольник В.Р. (1968) Энергетический обмен и эволюция животных. Успехи современной биологии. 1968, 66, 2(5), 276–293.

6 Горшков В.Г. Распределение потоков энергии по организмам разных размеров // Журнал общей биологии. 1981, 42(3), 417–429. URL: https://www.bioticregulation.ru/ab.php?id=job81&lang=ru

7 Makarieva A.M., Gorshkov V.G., Li B.-L. et al. Mean mass-specific metabolic rates are strikingly similar across life’s major domains: Evidence for life’s metabolic optimum. Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2008, 105 (44), 16994–16999. URL: https://doi.org/10.1073/pnas.0802148105

8 Johnson M.D., Völker J., Moeller H.V. et al. Universal constant for heat production in protists. Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2009, 106 (16), 6696–6699. URL: https://doi.org/10.1073/pnas.0902005106; Kiørboe T., Hirst A.G. Shifts in mass -scaling of respiration, feeding, and growth rates across life-form transitions in marine pelagic organisms. American Naturalist. 2014, 183 (4), E118–E130. URL: https://doi.org/10.1086/675241; Ikeda T. An analysis of metabolic characteristics of planktonic heterotrophic protozoans. Journal of Plankton Research. 2017, 39 (3), 479–490. URL: https://doi.org/10.1093/plankt/fbx015; Hatton I.A., Dobson A.P., Storch D. et al. Linking scaling laws across eukaryotes. . Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2019, 116 (43), 21616–21622. URL: https://doi.org/10.1073/pnas.1900492116; Morris S.C. Life: The final frontier for complexity? In: Lineweaver C.H., Davies P.C.W., Ruse M. ( Eds.) Complexity and the Arrow of Time, 1st ed., Cambridge: Cambridge University Press. 2013, pp. 135–161. URL: https://doi.org/10.1017/CBO9781139225700


Другие статьи

Архив статей