Читай!
Как велика может быть рыба, способная ходить по земле?

Как велика может быть рыба, способная ходить по земле?

Теоретический анализ на основе наблюдений четырех родов амфибиотических рыб из южного Вьетнама. Современные сухопутные рыбы разнообразны, многочисленны и успешны, но мельче тех девонских рыб, от которых произошли первые четвероногие. Могли ли такие большие рыбы как девонские пандерихт и тиктаалик ходить по суше и, если да, то как? Современные сухопутные рыбы свидетельствуют: да, могли. Из них наилучшая модель – змееголов.

В исследованиях девонского выхода позвоночных на сушу, классики, включая Ивана Шмальгаузена и Альфреда Ромера, придерживались достаточно прямолинейного взгляда. Они полагали, что внешние условия так или иначе побудили девонских кистеперых, как их тогда называли, рыб к перемещениям по суше. При этом рыба использовала практически те же движения тела, что при плавании, то есть изгибы из стороны в сторону. Со временем естественный отбор "перековал" грудные и брюшные плавники в четыре пальчатые лапы, более пригодные для опоры на твердый субстрат. Казалось бы, последователям оставалось совсем немного: найти ближайших к четвероногим девонских рыб и уточнить детали механизма их ходьбы по суше. Такие рыбы действительно были найдены – это эльпистостегиды: сама эльпистостега, пандерихт и тиктаалик. Однако новое поколение исследователей не последовало по ясному пути, намеченному классиками, а предложило целый ворох альтернативных гипотез. Среди них – идея о развитии пальчатых лап первично не для сухопутного применения, а для какой-то опоры при лазании под водой, как у рыб-удильщиков (по камням на дне) и саргассовых клоунов (по водорослям). Даже ихтиостега стала представляться не нормальным, хоть и медлительным, ходоком, а довольно беспомощным на суше существом, которое, по мнению разных современных авторов, передвигалось на берегу то ли как тюлень, то ли как гусеница-землемерка, то ли как илистый прыгун. В последнем случае задние лапы оказываются вовсе не задействованы, хоть они, как известно, и развиты мощнее передних.

Из приведенных гипотетических прообразов видно, что решение проблемы девонского исхода эльпистостегид из воды на сушу в значительной степени упирается в поиск подходящего современного аналога, который мог бы стать модельным объектом. Однако современные сухопутные рыбы в большинстве своем редко достигают полуметра, тогда как девонские фигуранты скорее были метровой или полутораметровой длины и никак уж не были тонкотелыми. Остается нерешенным и даже впрямую не ставился вопрос о принципиальной возможности передвижения по суше таких больших рыб. При каком размере без настоящих лап уже не походишь? Девонские следовые дорожки всегда приписываются либо членистоногим, либо четвероногим, но не рыбам – даже если на них нет отпечатков пальцев и даже когда следы определенно древнее известных костных остатков четвероногих.

Этим вопросам посвящено исследование Александра Кузнецова из Палеонтологического института им. А.А. Борисяка Российской академии наук. В поисках модельного объекта он отправился в центр современного разнообразия сухопутных рыб – южный Вьетнам. Рыбы покупались на деревенском продуктовом рынке возле заповедника Катьен. Поскольку этот район находится далеко от моря, илистый прыгун на рынке отсутствовал. Зато продавались четыре пресноводных амфибиотических рыбы: рисовый угорь Monopterus, ползун Anabas, сомик Clarias и змееголов Channa. Все эти рыбы сегодня процветают, а последние две даже представляют инвазионную опасность на чужих территориях; в США, например, они считаются вредителями и рекомендуются к уничтожению при встрече. Рыборазводные пруды загораживают от них забором как от наземных хищников, хотя на суше они, в отличие от илистого прыгуна, не питаются. Но у всех этих рыб имеется орган воздушного дыхания – аналог легких (тогда как гомолог легких у них – это плавательный пузырь).

Сухопутное передвижение рыб изучалось в течение от одного до трех дней после покупки, на подиуме из влажной глины. Она хороша тем, что на ней рыба сразу показывает свой главный движитель – тот орган, которым она опирается, чтобы толкнуть или подтянуть свое тело вперед. И от этого органа на глине остается след. Часто рыбы убегали с глины на травяной газон, где им было легче ползти. Все рыбы, независимо от вида и размера (самым крупным был полуметровый змееголов массой почти 1.2 кг), передвигались в сходном режиме – "рывками" по два-три метра, между которыми рыба делала паузу, чтобы отдышаться. Первоначальный выбор направления движения выглядел случайным, но в дальнейшем все рыбы достаточно четко сохраняли от "рывка" к "рывку" выбранный курс.

Главный вывод исследования состоит в том, что по суше может двигаться рыба любой формы, если только у нее есть орган воздушного дыхания. Только его отсутствие является препятствием для сухопутной активности рыб. От формы тела зависит не сама возможность, а только конкретный способ сухопутного передвижения. Удлиненный рисовый угорь двигается, естественно, как змея, причем на глине – очень сложным по координации "боковым ходом" (он встречается даже не у всех змей, а наиболее известен у гремучников и эфы). Сплющенный с боков, наподобие ерша, ползун двигается, соответственно, на боку (время от времени меняя сторону) – он цепляется шипами жаберной крышки и подтаскивает после этого хвост. Клариевый сомик имеет шипы не на жаберной крышке, а на грудных плавниках. Он растопыривает их при атаке хищника; если неосторожно схватить сомика, шипы больно впиваются в руку. Ходит сомик, раскачиваясь из стороны в сторону и поочередно вонзая левый и правый шипы в субстрат, чтобы затем подтянуть вперед хвост. У змееголова шипы расположены на анальном плавнике, то есть не в передней части тела, а в задней. Отогнув хвост влево или вправо и заякорив встопорщенный анальный плавник, змееголов распрямляется и толкает голову вперед. Лишенный шипа широкий грудной плавник служит здесь не движителем, а лишь подпоркой, вокруг которой тело рыбы проворачивается.

Как велика может быть рыба, способная ходить по земле?
Змееголов длиной 50 см и массой 1180 г отогнул хвост влево, встопорщил и заякорил анальный плавник (синяя стрелка). Дальше плавательные мышцы на правом боку сократятся и распрямят тело, и оно двинется вперед, проворачиваясь вокруг правого грудного плавника (скрыт на данной фотографии). Левый грудной плавник оторвется от субстрата и будет перенесен по воздуху для зеркального повторения тех же действий. Приоткрытая жаберная крышка дает доступ воздуха в наджаберный орган дыхания.

Вне зависимости от расположения движителя – спереди он или сзади, двигатель, т.е. "мотор", совершающий механическую работу по продвижению тела по суше, у всех четырех рыб один и тот же: это плавательная мускулатура на боках тела. Движитель лишь пассивно передает усилие с двигателя на субстрат. Руководствуясь этим общим принципом, автор сформулировал простейшую механическую модель абстрактной сухопутной рыбы, которая позволила прикинуть ее предельный размер.

В афористической форме вывод таков: толщина тела самой большой ходячей рыбы примерно равна максимальной высоте прыжка илистого прыгуна – около 20 см. Илистый прыгун мог бы запрыгнуть на спину и эльпистостеге, и пандерихту, и тиктаалику (кроме самых крупных экземпляров), значит, все они могли ходить по суше. Особенности их плавников говорят в пользу такого же движителя как у змееголова, но с тем принципиальным отличием, что в его роли выступал не анальный, а брюшные плавники.

Брюшные плавники обладают тем преимуществом перед анальным, что они не требуют размашистых движений хвоста, а выводятся в толчковую позицию за счет простого отведения в тазобедренном суставе.

Проведенный теоретический анализ на основе видеосъемки вьетнамских рыб позволил автору предложить новую интерпретацию некоторых девонских следовых дорожек, считавшихся ранее следами четвероногих.

Во-первых, одна дорожка с позднедевонской плиты Геноа-Ривер в Австралии была скорее оставлена кем-то из антиарх – панцирных рыб с грудными шипами, использовавшимися, по-видимому, для ходьбы по модели клариевого сомика. Антиархи, скорее всего, имели орган воздушного дыхания – главный залог возможности сухопутного передвижения.

Во-вторых, самая лучшая дорожка из среднего девона карьера Захельми в Польше скорее была оставлена не четвероногим, а какой-то рыбой из эльпистостегид. Ее удивительной особенностью является то, что более мелкие следы шире расставлены в бока, чем более крупные. Эта странность находит объяснение, если принять модель ходьбы змееголова, но с брюшными плавниками в качестве движителя. Брюшные плавники у эльпистостегид были меньше грудных, но в качестве движителя должны были ставиться на землю шире грудных.

Как велика может быть рыба, способная ходить по земле?
Лучшая следовая дорожка из карьера Захельми (Польша) с двумя претендентами на ее "авторство": сверху пандерихт (новая реконструкция), снизу акантостега (исходная реконструкция). Для пандерихта показан толчок с упором на левый брюшной плавник (синяя стрелка) в направлении правого грудного, действующего как подпорка (красная стрелка). Следы брюшных плавников (голубые) мельче, но шире расположены, чем у грудных плавников (розовые следы). Нечеткие следы окрашены зеленым. Масштабная линейка 10 см.

Как велика может быть рыба, способная ходить по земле?
Реконструкция точек постановки анального плавника (синие треугольники) и грудных плавников (кружки) у змееголова на основе видеосъемки. Белые стрелки – направление толчка анальным плавником в первом и последнем кадре.

Оригинальный материал: https://www.paleo.ru/institute/scientific_work/progress/detail.php?ELEMENT_ID=14627